别担心，这种巨人秃了还能长回来

2020-12-11

原标题：别担心，这种巨人秃了还能长回来

原创卢平物种日历

几年前的圣诞节假期，我去了新奥尔良。从冰天雪地的北方来到家家户户花团锦簇的亚热带老城，逛过当地闻名的“法国区”和拉法叶公墓后，我和朋友驱车穿行在新奥尔良郊区的澙湖之间，大吃一顿克里奥尔（Creole）式麻辣小龙虾，最后来到了“老珍珠”河岸边。坐上出租的皮艇，我们在当地导游的引领下划进了一片古树林立的安静水域，这便是著名的落羽杉沼泽湿地。

冬日里的落羽杉沼泽。图片：卢平

秋天到了，该变秃了

在路易斯安那州的海岸线上，密西西比河扩张成宽广的三角洲水网，与其他河流一起流入墨西哥湾。这里气候湿热、阳光充足，河流冲积形成了大片的黑色淤泥沼泽，是落羽杉最适宜的生长环境。作为北美洲的原生物种，落羽杉在美国遍布墨西哥湾沿岸，并且沿着密西西比河和东海岸向北自然分布到新泽西、印第安纳州南端地区，由于幼苗不耐冰雪而难以继续北进。

自然观察记录网站inaturalist上，爱好者们记录到的北美落羽杉分布图（包括引种）。图片：inaturalist.org

与我们印象中四季常青的松柏不同，适应了温暖气候的落羽杉是一种会落叶的裸子植物。它们像羽毛一样的复叶在秋天会变成漂亮的橙色，然后纷然掉落，倒确实符合“落羽”之意。冬天的沼泽气温依然有将近二十度，天气晴朗，一株株二三十米高的落羽杉静静地伫立在黑色的水中，树干斑驳灰白，少数惨白的叶子垂在枝条末端，颇有萧条之美。

松柏类的植物，也能在秋日如火焰一般绚烂夺目。图片：HoroshilovAleksandr / wikimedia

也正是因为这幅惨相，落羽杉在英文里被叫做“秃头柏”（bald cypress）。在分类学上，落羽杉的确是柏科的物种。在“人丁不旺”的裸子植物中，柏科是一个地理上广泛分布的类群，不光包含各种柏树，原本被认为是杉科的各个物种也隶属其中，囊括了世界上最高的树（北美红杉）、体量最大的树（巨杉）等世界之最。

落羽杉的叶和球果。图片：Sciadopitys / wikimedia

除了落羽杉之外，落羽杉属还包括了同样分布在北美亚热带湿地、但是不喜淤泥环境的池杉，以及分布在墨西哥、长在河岸上不泡水的墨西哥落羽杉。在墨西哥的圣玛利亚-德图尔市，一株墨西哥落羽杉长到了直径14.05米之粗，荣获“世界最粗的树”称号。与落羽杉属演化关系比较近的还有我国南方的珍稀孑遗物种水松，以及原生日本的柳杉，这些物种共同构成了落羽杉亚科。

世界上最粗的树。估计这棵墨西哥落羽杉的年龄在1500年左右。在当地语言里，墨西哥落羽杉的名字是“水中的老人”。上图：boskimano / wikimedia 下图：LBM1948 / wikimedia

不呼吸，只支撑的膝状根

划着皮艇穿行于林立的落羽杉之间，导游姑娘提醒我们要小心搁浅。虽然沼泽水位不低，但是水下遍布着“暗桩”，随时可能把船“撑”住。这也是落羽杉对湿地环境的一个有趣适应：在树干之外，落羽杉的根部会随机向上长出“膝状根”（knee），有的没于水下，有的会突出水面，好像主干旁边的一座座小塔。关于膝状根的作用曾有不同猜测，有人认为是为了在水淹环境中更好地呼吸，但是测定膝状根呼吸效率的研究基本排除了这一可能。

主干旁冒出来的一个个膝状根。图片：卢平

目前普遍的观点是，膝状根能够起到支持作用，使树干更为稳定抗倒；除此之外，落羽杉树干的基部有着突出的板根。毕竟落羽杉分布的美国东南部，也正是起自墨西哥湾和大西洋的热带飓风日常肆虐的地区。

落羽杉和它的膝状根，是不是很有红树林的感觉？图片：Mark Veazey / wikimedia

2005年，一连串创纪录的飓风袭击了美国东南沿海，包括超级飓风卡特里娜。研究人员发现，路易斯安那州南部落羽杉密集分布的沼泽地带中，被高大树干保护的中层树木几乎没有受到影响，而落羽杉分布稀疏的水域，中层树木则在强风摧折下几近全灭。在落羽杉沼泽中，落羽杉是当之无愧的生态基石，也贡献着当地最高的初级生产力——捕捉阳光输入到生物群落之中。

落羽杉荫蔽的沼泽森林。图片：Miguel.v / wikimedia

守护森林的秃头巨人

我们的导游就住在沼泽边上。在皮艇旅程的后半段，她向我们提到了对于这片家园的忧心——虽然生长在河口地区的沼泽里，但成年落羽杉是不耐高盐度环境的，而落羽杉幼苗的萌发则必须依赖于会间歇性露出水面的泥土。

2005年席卷路易斯安那州的卡特琳娜飓风过后，很多落羽杉被淹没在洪水中，树干上留下了当时水位的痕迹（图中的水位达到了1.5米）。图片：Cornelius et al. / Sociobiology (2007)

气候变暖加上人类对密西西比河等淡水资源的分流调节，导致近些年来不断升高的海平面侵蚀着新奥尔良的海岸线，过高的盐度慢慢杀死了成年的落羽杉；而倒灌入沼泽外围地区的海水给落羽杉种子带来永久的没顶之灾，难以生长；新生的落羽杉幼苗又会被上世纪初引入当地的外来物种河狸鼠（Myocastor coypus）啃食。

河狸鼠：当初引种是朋友，如今逃逸嫌我丑？图片：pikist.com

日渐稀疏的落羽杉林，面对飓风和洪水的侵袭更难保护群落中的其他植物，森林沼泽因而会逐步退化成草本植物沼泽，甚至是普通的水塘。因此，新奥尔良的当地居民也在积极寻求保护和恢复落羽杉沼泽的途径。

落羽杉属的祖先早在晚白垩纪就出现在欧亚大陆上；在距今2400万到距今500万年的中新世时代，落羽杉逐步跨越了白令陆桥，在美洲扎根，反而在上新世时期从欧洲灭绝了；而第四季反复出现的冰期，将落羽杉的分布范围定格在了现在的北美东南沿海。2007年，在匈牙利的一个露天褐煤矿区，人们在地下六十米深的地方发现了一片直径两三米的参天巨树，是来自800万年前的中新世落羽杉化石。